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      兩種不同生活史策略木質(zhì)藤本的力學(xué)穩(wěn)定性及水力學(xué)設(shè)計(jì):“逃離”vs“忍耐”

      發(fā)布時(shí)間:2014-08-11
      來(lái)源:科技外事處

      木質(zhì)藤本是一類(lèi)不能直立生長(zhǎng)、具有典型攀援習(xí)性的功能類(lèi)群。它是熱帶森林的一個(gè)重要組分,不僅為林中各種動(dòng)物提供豐富食物和棲息地,還通過(guò)與樹(shù)木之間的資源競(jìng)爭(zhēng)影響整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)組成以及更新。研究表明,林下近四分之一的幼苗個(gè)體為木質(zhì)藤本。傳統(tǒng)研究表明,木質(zhì)藤本在幼苗期會(huì)經(jīng)歷一個(gè)直立生長(zhǎng)的階段,這個(gè)直立生長(zhǎng)的階段通常會(huì)持續(xù)數(shù)年或更長(zhǎng),有的甚至可以直立生長(zhǎng)至5-6米,在由直立生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為攀援生長(zhǎng)的階段過(guò)程中,藤本內(nèi)部結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生快速的變化,其力學(xué)穩(wěn)定性、水力學(xué)特征也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的轉(zhuǎn)變。一般認(rèn)為直立生長(zhǎng)階段主要受支持物限制,當(dāng)合適的支持物出現(xiàn)后旋即開(kāi)始攀援生長(zhǎng)。直立階段的藤本幼苗與樹(shù)木幼苗在外觀上差異較小,從外型上很難將它們與藤本相聯(lián)系。事實(shí)上,直立生長(zhǎng)階段并非所有的木質(zhì)藤本種類(lèi)的必經(jīng)之路,相當(dāng)多的種類(lèi)在種子萌發(fā)后隨即開(kāi)始攀援。因而,這兩類(lèi)藤本在幼苗期表現(xiàn)出截然不同的形態(tài)特征。盡管先前有少量關(guān)于木質(zhì)藤本水力特征力學(xué)特性的報(bào)道,但關(guān)注這兩類(lèi)生活史策略的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。 

      版納植物園植物生理生態(tài)組的研究人員選取同屬于鼠李科的這兩類(lèi)木質(zhì)藤本種類(lèi)——毛果棗(Ziziphus attopensis)和翼核果(Ventilago calyculata)為研究對(duì)象,對(duì)比研究了二者在力學(xué)設(shè)計(jì)、水力結(jié)構(gòu)、解剖特征以及生長(zhǎng)和生物量分配的差異。盡管成熟階段均為大型木質(zhì)藤本,但毛果棗在幼苗期表現(xiàn)出明顯的直立生長(zhǎng)特性,而翼核果則在種子萌發(fā)后不久開(kāi)始攀援。本研究結(jié)果表明:(1)在相同的生長(zhǎng)期內(nèi),盡管二者具有相近的生物量生長(zhǎng)速率(RGRB),但具有截然不同高度生長(zhǎng)速率(RGRH),生物量分配以及力學(xué)設(shè)計(jì)。翼核果以近三倍于毛果棗的高度生長(zhǎng)速率向上生長(zhǎng),形成更為柔軟的莖干有利于其快速“逃離”林下弱光環(huán)境;而毛果棗適應(yīng)于林下弱光的環(huán)境,則將更多的生物量分配到葉片,具有顯著更高的葉面積生長(zhǎng)速率(RGRLA)及更大的比葉面積(SLA),從而最大化光獲取效率,表現(xiàn)出典型的忍耐特征。(2)在力學(xué)設(shè)計(jì)上,首次發(fā)現(xiàn)毛果棗在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中不斷增強(qiáng)其機(jī)械強(qiáng)度(Young‘s Modulus)以滿(mǎn)足逐漸增加的力學(xué)需求,這與許多直立樹(shù)木力學(xué)特征相似;而翼核果表現(xiàn)出相反的趨勢(shì),其纖細(xì)的末梢具有最大的機(jī)械強(qiáng)度而在接近基部具有更粗直徑的基部反而具有更低的機(jī)械強(qiáng)度,這種力學(xué)設(shè)計(jì)可能是由于其不需要自我支撐的一種適應(yīng),有助于搜索潛在支撐物。研究人員還選取了另外六種版納地區(qū)常見(jiàn)的木質(zhì)藤本種類(lèi),發(fā)現(xiàn)這一特征在這兩類(lèi)類(lèi)群種普遍存在。(3)盡管傳統(tǒng)上認(rèn)為,機(jī)械穩(wěn)定性與植物水分傳導(dǎo)效率以及安全性三者之間存在著權(quán)衡,理論上,具有更高機(jī)械強(qiáng)度的毛果棗應(yīng)該具有更大水分安全性(P50),但在本研究中不管在葉片水平還是枝條水平均并未表現(xiàn)出更高的安全性(P50)。(4)在枝條解剖特征上可以很好地解釋二者在力學(xué)以及水力特征的差異。相比毛果棗,翼核果具有顯著更高的導(dǎo)管直徑、更長(zhǎng)的導(dǎo)管長(zhǎng)度、更大的導(dǎo)管面積比例,而毛果棗則具有更為致密的木材結(jié)構(gòu),其導(dǎo)水率甚至低于許多本地區(qū)的樹(shù)木種類(lèi)。(5)本研究還比較了幼苗期與成熟期二者在力學(xué)、解剖特征和水力特征的差別。研究發(fā)現(xiàn)成熟期個(gè)體木質(zhì)部傳導(dǎo)組織占更大比重,并且出現(xiàn)大型的導(dǎo)管。成熟階段個(gè)體比幼苗具有更大的傳導(dǎo)效率以及更高的水力安全性,翼核果莖干柔韌性性顯著增加,而毛果棗沒(méi)有顯著變化。 

      本研究表明,這兩類(lèi)藤本幼年生活階段生活史策略是主要通過(guò)調(diào)整形態(tài)、生物量分配及解剖結(jié)構(gòu)而非通過(guò)水力學(xué)及生理調(diào)節(jié)成功“逃離”或者“適應(yīng)”林下弱光環(huán)境。相關(guān)研究結(jié)果以題為Different biomechanical design and ecophysiological strategies in juveniles of two liana species with contrasting growth habit發(fā)表在American Journal of Botany上。 

      不同生長(zhǎng)階段兩種藤本外形及解剖特征差異。ZA,毛果棗; VC,翼核果

      本文作者:陳亞軍

      責(zé)任編輯:張維靜_151c53
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