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　　近日，國(guó)際著名期刊Molecular Plant在線發(fā)表了版納植物園礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究組題為“bHLH121 Functions as A Direct Link that Facilitates the Activation ofFITby bHLH IVc Transcription Factors for Maintaining Fe Homeostasis inArabidopsis”的論文。該研究論文報(bào)道了植物鐵信號(hào)的關(guān)鍵因子bHLH121與bHLH IVc共同激活FIT的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制。 

　　鐵作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素之一，在植物的生命活動(dòng)中發(fā)揮了重要的生理功能。鐵是過(guò)渡態(tài)金屬離子，通過(guò)Fe²⁺與Fe³⁺的轉(zhuǎn)換參與電子傳遞鏈中的氧化還原反應(yīng)。鐵也是許多酶的輔助因子，參與植物的光合作用、呼吸作用、葉綠素的生物合成、DNA的合成、植物固氮及植物激素合成等過(guò)程。植物從土壤中獲得礦質(zhì)元素。鐵雖然在土壤中的含量較為豐富，但主要以不溶的氫氧化鐵形式存在。值得注意的是，全球三分之一的耕地是堿性土壤，鐵在這種土壤中的溶解度非常低，因此作物的缺鐵現(xiàn)象非常普遍。目前，缺鐵已經(jīng)成為限制作物生長(zhǎng)以及影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題。為了適應(yīng)不同的環(huán)境，植物必需感知環(huán)境鐵濃度的變化并通過(guò)精細(xì)調(diào)控鐵吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)以維持體內(nèi)的鐵穩(wěn)態(tài)。FIT是調(diào)控植物鐵穩(wěn)態(tài)的一個(gè)關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，它通過(guò)與bHLH Ib轉(zhuǎn)錄因子形成異源二聚體調(diào)控鐵吸收相關(guān)基因的表達(dá)，如IRT1和FRO2等。FIT功能缺失導(dǎo)致植物無(wú)法正常吸收鐵而死亡。各國(guó)科學(xué)家圍繞FIT開(kāi)展了許多研究，包括磷酸化，泛素化，甲基化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控等。該研究組之前已經(jīng)揭示了bHLH IVc轉(zhuǎn)錄因子間接正調(diào)控FIT的轉(zhuǎn)錄（Li et ., 2016, Plant Physiology; Liang et al., 2017, Journal of Experimental Botany）,但FIT是被哪些（個(gè)）轉(zhuǎn)錄因子直接調(diào)控的還不清楚。 

　　該團(tuán)隊(duì)的最新研究發(fā)現(xiàn)，bHLH121與bHLH IVc轉(zhuǎn)錄因子互作共同激活FIT的表達(dá)。bHLH121作為FIT啟動(dòng)子的直接結(jié)合蛋白被鑒定。CRISPR/Cas9編輯產(chǎn)生的bhlh121功能缺失突變體表現(xiàn)出嚴(yán)重的鐵缺陷表型，如葉黃化，鐵還原酶降低和鐵含量降低等。在bhlh121突變體里，FIT、bHLH Ib和IRT1等缺鐵響應(yīng)基因的表達(dá)受到了嚴(yán)重的抑制。遺傳分析表明FIT上位于bHLH121，并且FIT過(guò)表達(dá)可以部分互補(bǔ)bhlh121突變體的表型。在鐵充足情況下，bHLH121蛋白定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞核；在缺鐵情況下，bHLH121只定位于細(xì)胞核。bHLH IVc蛋白可以與bHLH121蛋白在細(xì)胞核互作，并且促進(jìn)bHLH121在核中的積累。遺傳分析和瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)表明，bHLH121是bHLH IVc激活FIT表達(dá)所必需的。同時(shí)，bHLH121在轉(zhuǎn)錄水平上受到bHLH IVc轉(zhuǎn)錄因子的直接正調(diào)控。該研究建立了bHLH IVc與FIT之間的聯(lián)系，進(jìn)一步完善了擬南芥鐵信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。