人人插人人射人人,欧美精品视频免费看,亚洲国产精品婷婷久久

　　葉片是植物重要的光合作用器官，為異養(yǎng)生物包括人類在內(nèi)提供氧氣和碳水化合物，也是重要的分類學(xué)指標(biāo)。總體而言，被子植物的葉片可以分為單葉和復(fù)葉。單葉和復(fù)葉均起始于植物頂端分生組織的周緣區(qū)，隨后在初級(jí)形態(tài)建成中建立極性、葉柄和小葉原基等，并在此后的次級(jí)形態(tài)建成中進(jìn)一步進(jìn)行細(xì)胞分裂分化、葉片膨大生長(zhǎng)、形成具有功能的組織結(jié)構(gòu)從而發(fā)育為成熟的葉片。復(fù)葉形態(tài)及發(fā)育過(guò)程各異，目前的復(fù)葉研究主要集中在番茄、碎米芥、豌豆等羽狀復(fù)葉，對(duì)三出復(fù)葉的研究還較少。

　　我們?cè)谝郧暗难芯恐校l(fā)現(xiàn)了蒺藜苜蓿的LEAFY同源基因SINGLE LEAFLET1（SGL1），參與蒺藜苜蓿三出羽狀復(fù)葉的側(cè)小葉的起始過(guò)程，另一個(gè)C2H2轉(zhuǎn)錄因子PALMATE-LIKE PENTAFOLIATA1（PALM1）通過(guò)抑制SGL1的表達(dá)，也參與側(cè)小葉的起始和初級(jí)形態(tài)建成活動(dòng)。但目前對(duì)于蒺藜苜蓿復(fù)葉的次級(jí)形態(tài)建成相關(guān)機(jī)制的認(rèn)識(shí)還不深入。

　　為深入了解復(fù)葉的形態(tài)發(fā)育機(jī)制，版納植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳江華團(tuán)隊(duì)通過(guò)與福建農(nóng)林大學(xué)海峽聯(lián)合研究院劉仁義教授和河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院姜川博士等人合作，以三出羽狀復(fù)葉的蒺藜苜蓿為研究材料，在其煙草逆轉(zhuǎn)座子Tnt1插入突變體庫(kù)中進(jìn)行了大規(guī)模遺傳篩選。研究發(fā)現(xiàn)一組命名為lateral leaflet suppression 1（lls1）的突變體，呈現(xiàn)出兩個(gè)側(cè)部小葉無(wú)規(guī)律的生長(zhǎng)缺陷，大部分側(cè)小葉發(fā)育畸形或生長(zhǎng)停滯，而頂部小葉發(fā)育則相對(duì)正常。掃描電鏡分析顯示lls1突變體的葉片發(fā)育早期過(guò)程即葉片起始及初級(jí)形態(tài)建成過(guò)程相對(duì)正常，但次級(jí)形態(tài)建成即葉片的膨大、生長(zhǎng)及成熟等過(guò)程出現(xiàn)發(fā)育缺陷。通過(guò)對(duì)突變體回交后代的全基因重測(cè)序，利用自行開(kāi)發(fā)的轉(zhuǎn)座子插入位點(diǎn)鑒定算法（Identification of Transposon Insertion Sites）定位了LLS1基因。序列比對(duì)及進(jìn)化樹(shù)分析顯示，LLS1編碼生長(zhǎng)素合成通路中一個(gè)重要的黃素單加氧酶MtYUCCA1，是其它物種如擬南芥、玉米、矮牽牛、豌豆中已報(bào)道的YUCCA1的同源蛋白。進(jìn)一步分析顯示，LLS1/MtYUCCA1基因參與生長(zhǎng)素的合成，通過(guò)影響側(cè)小葉的維管組織發(fā)育從而調(diào)節(jié)側(cè)小葉的生長(zhǎng)過(guò)程。通過(guò)在野生型植株上外源施加YUCCA酶的化學(xué)抑制劑yucasin，也重現(xiàn)到了lls1突變體的表型，進(jìn)一步證實(shí)了LLS1在蒺藜苜蓿復(fù)葉發(fā)育中的功能。遺傳雜交的結(jié)果顯示LLS1需要SGL1基因建立側(cè)小葉，隨后作用于側(cè)小葉的次級(jí)形態(tài)建成過(guò)程；而LLS1與PALM1可能通過(guò)不同的機(jī)制共同地影響側(cè)小葉發(fā)育。