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　　雄性不育在農(nóng)業(yè)雜交育種上發(fā)揮十分重要的作用。雄性不育突變體主要由孢子體型或配子體型的花藥組織發(fā)育異常引起的。絨氈層作為一個(gè)為花粉發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)的重要的孢子體型組織，其發(fā)育異常會(huì)引起花粉敗育。絨氈層廣泛存在于陸生植物中，而被子植物中已報(bào)道多個(gè)調(diào)控絨氈層發(fā)育的關(guān)鍵因子，但是對(duì)這些關(guān)鍵因子介導(dǎo)的絨氈層發(fā)育在陸生植物中的進(jìn)化模式甚少被關(guān)注。豆科作為第二大經(jīng)濟(jì)作物，為人類(lèi)和動(dòng)物提供最主要的植物蛋白及油脂來(lái)源。但是目前雜交育種較少在豆科作物中應(yīng)用，而且豆科植物的絨氈層研究也鮮有報(bào)道，這些問(wèn)題亟待解決。

　　為了解析豆科植物的育性調(diào)控，版納植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳江華團(tuán)隊(duì)以豆科模式植物蒺藜苜蓿為研究材料，在其煙草逆轉(zhuǎn)座子Tnt1插入突變體庫(kù)中篩選到一個(gè)雄性不育突變體empty anther1（ean1）。它表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)期植株生長(zhǎng)正常，而生殖期雄性不育。遺傳學(xué)分析顯示ean1為單基因隱性突變導(dǎo)致的。顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)ean1突變體表現(xiàn)為花粉缺失的空花藥表型。因尚未有蒺藜苜蓿花藥發(fā)育的相關(guān)研究，該團(tuán)隊(duì)參考擬南芥和水稻的花藥發(fā)育分期，從細(xì)胞形態(tài)特征上將蒺藜苜蓿花藥發(fā)育分為14期。ean1突變體在花藥發(fā)育的第8期開(kāi)始出現(xiàn)絨氈層降解缺陷，后期不能產(chǎn)生小孢子。且其胼胝質(zhì)的合成也有缺陷。而后，通過(guò)基因組重測(cè)序技術(shù)克隆到EAN1基因，反向遺傳學(xué)和遺傳互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)都證明EAN1基因調(diào)控蒺藜苜蓿的雄性不育表型。EAN1編碼一個(gè)細(xì)胞核定位的bHLH蛋白。它在絨氈層中特異性表達(dá)，在花藥發(fā)育的第7期表達(dá)量最高。這些結(jié)果表明，EAN1調(diào)控絨氈層的降解和胼胝質(zhì)的合成。

　　進(jìn)一步結(jié)合已測(cè)序的藻類(lèi)以及其它陸生植物，該團(tuán)隊(duì)重構(gòu)了植物bHLH蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。結(jié)果表明，所有已報(bào)道的參與絨氈層調(diào)控的bHLH轉(zhuǎn)錄因子特異地聚類(lèi)為II和III(a+c)1兩個(gè)亞家族。EAN1屬于II類(lèi)亞家族，蒺藜苜蓿III(a+c)1亞家族中的三個(gè)成員MtAMS、MtAMSL和MtDYT1也都參與絨氈層和小孢子的發(fā)育，而EAN1能特異地與這三個(gè)III(a+c)1亞家族成員形成異源二聚體。這表明在被子植物絨氈層發(fā)育中，II和III(a+c)1類(lèi)bHLH亞家族成員間存在一個(gè)保守的異源二聚化機(jī)制。

　　前人的研究表明，絨氈層廣泛存在于所有陸生維管植物中，而苔蘚植物中（苔類(lèi)、蘚類(lèi)和角苔類(lèi)）的絨氈層分布情況有待進(jìn)一步探索。但是有意思的是，II和III(a+c)1兩個(gè)bHLH亞家族保守存在于所有陸生植物中，包括三大苔蘚類(lèi)標(biāo)志植物（地錢(qián)、小立碗蘚和角苔）。但是在水生藻類(lèi)植物中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。該研究的結(jié)果說(shuō)明絨氈層發(fā)育的關(guān)鍵分子路徑可能在陸生植物類(lèi)群分化之前就已經(jīng)存在。該研究成果對(duì)于理解陸生植物絨氈層及雄性生殖器官的起源和演化具有重要理論和應(yīng)用價(jià)值。

　　相關(guān)研究結(jié)果以A study of male fertility control in Medicago truncatula uncovers an evolutionarily conserved recruitment of two tapetal bHLH subfamilies in plant sexual reproduction為題發(fā)表在New Phytologist上。鄭小玲博士和賀亮亮博士為論文的并列第一作者，陳江華研究員為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院先導(dǎo)項(xiàng)目、中科院分子植物卓越中心等項(xiàng)目的資助。