榕樹-榕小蜂基因組揭示榕樹氣生根發(fā)育、性別決定和榕-蜂協(xié)同多樣化的分子機制
榕屬植物是熱帶雨林的關(guān)鍵類群，具有極高的物種多樣性、生活型多樣性。榕屬植物和與傳粉榕小蜂有的高度專性共生關(guān)系，在探討物種形成、動植物協(xié)同進化等方面均具有重要的研究價值，然而榕樹和榕小蜂高質(zhì)量參考基因組信息的缺乏，嚴(yán)重制約了以上榕樹相關(guān)問題的深入研究。
中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園陳進課題組與福建農(nóng)林大學(xué)明瑞光課題組等國內(nèi)外單位合作，發(fā)布了榕樹和榕小蜂精細(xì)基因組圖譜，并首次在分子機制上揭示了榕樹氣生根發(fā)育、性別決定和榕樹-榕小蜂協(xié)同多樣化等多項未解之謎，相關(guān)研究結(jié)果以 “Genomes of the Banyan Tree and Pollinator Wasp Provide Insights into Fig-Wasp Coevolution”為題，于2020年10月8日在線發(fā)表在國際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》（Cell）上。該項研究成果主要有以下幾項重要發(fā)現(xiàn)：
1. 揭示絞殺榕氣生根形成的分子機制
本研究基于半附生的小葉榕與地生的對葉榕的染色體水平的高質(zhì)量基因組的比較分析以及小葉榕不同組織的轉(zhuǎn)錄組基因表達(dá)比較、激素表達(dá)量比較等分析，共定位到811個在氣生根根尖組織內(nèi)高表達(dá)的基因，其中大部分都是與轉(zhuǎn)運生物過程相關(guān)。該研究還發(fā)現(xiàn)具有氣生根小葉榕的生長素合成(YUC2, YUC6和TAR)、級聯(lián)反應(yīng)(CLU1, SINAT5)、運輸(PIN1和GNOM)和光受體(CRY2和PHR2)相關(guān)基因呈現(xiàn)大量的擴張，氣生根組織內(nèi)生長素合成和運輸相關(guān)基因都有高度轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而在氣生根內(nèi)生成更高的IAA生長素（15.65 ng/g）。該研究首次揭示了榕樹的氣生根的形成和發(fā)育是與一條光誘導(dǎo)的生長素合成和運輸能力提升的分子通路相關(guān)，為榕樹氣生根特征進化和相關(guān)園藝品種開發(fā)提供了重要理論基礎(chǔ)。
2. 發(fā)現(xiàn)對葉榕的性染色體和性別決定基因并確定榕樹性別系統(tǒng)進化方向
本研究基于60個F1代個體的超高密度的遺傳圖譜構(gòu)建、雌雄自然群體重測序數(shù)據(jù)、Hi-C染色體組裝和轉(zhuǎn)錄組分析，首次發(fā)現(xiàn)雌雄異株的對葉榕存在年輕的Y-染色體，其上具有一個2Mb左右的具有重組抑制的性別決定區(qū)域，且包含一個雄性特異的性別決定基因 （AG2基因，屬MADS-box C組的AGMOUS基因）。雌雄同株的小葉榕只含有一個AG1基因拷貝，而雌雄異株的對葉榕具有AG1、AG2、AG三個3拷貝。此外，3個雌雄異株亞屬代表物種的PCR擴增證實該AG2基因僅存在于雌雄異株榕樹的雄樹中，暗示對葉榕的這種通過AG基因的有無決定性別的機制很可能是大部分榕屬植物通用的性別決定方式。AG基因系統(tǒng)樹支持了雌雄同株繁育性別系統(tǒng)在榕屬的祖先地位。基于來自榕屬全部6個亞屬的62種代表榕樹重測序數(shù)據(jù)，構(gòu)建了迄今最大的基因組水平上榕樹系統(tǒng)樹，該系統(tǒng)樹也支持了雌雄同株特征的祖先地位。
3. 揭示榕樹－榕小蜂協(xié)同進化的基因組學(xué)證據(jù)
本研究結(jié)合已發(fā)表的對葉榕傳粉小蜂的基因組數(shù)據(jù)，推測小葉榕和對葉榕在4千萬年前后分化，這與其各自對應(yīng)的傳粉小蜂分化的時間存在較好的匹配性，支持了榕樹-榕小蜂的協(xié)同分化。同時，基于對熱帶亞洲北緣同域分布的聚果榕亞屬的全部14種榕樹及其對應(yīng)主要傳粉榕小蜂的重測序數(shù)據(jù)分析和三組榕樹-榕小蜂代表物種之間宿主識別活性榕果氣味的化學(xué)生理驗證，發(fā)現(xiàn)控制榕果大小和榕小蜂體型大小的相關(guān)基因組區(qū)間和控制雙方化學(xué)信號通訊相關(guān)的基因區(qū)間均受到純化選擇。再者，榕樹基因組上揮發(fā)物釋放相關(guān)的通路中檢測到最多受純化選擇基因的萜烯類合成途徑和莽草酸合同途徑, 正是榕果揮發(fā)物中對對傳粉榕小蜂具電生理活性成分的倍半萜類和4-對甲基苯甲醚的生成通路。與之對應(yīng)，傳粉榕小蜂中存在多個嗅覺感應(yīng)相關(guān)基因受到強烈的純化選擇。該研究結(jié)果首次在基因組層面上揭示了榕樹-傳粉榕小蜂在形態(tài)和生理上協(xié)同適應(yīng)相關(guān)的基因區(qū)間的變化對雙方協(xié)同分化的可能影響，從而為未來開展協(xié)同進化促進物種多樣化的機制研究提供了更明晰的方向。
4. 構(gòu)建了2種榕樹和1種榕小蜂的高質(zhì)量基因組精細(xì)圖譜
本研究基于三代PacBio單分子測序、染色質(zhì)三維構(gòu)象捕獲(Hi-C)和高密度遺傳圖譜等技術(shù)成功構(gòu)建了2種榕樹和1種傳粉榕小蜂的高質(zhì)量基因組精細(xì)圖譜。比較基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)兩種榕樹基因組存在大量的結(jié)構(gòu)變異，如染色體斷裂、片段化重復(fù)等。這些變異與植物免疫、帖烯類合成等重要的生物學(xué)過程有關(guān)，為其適應(yīng)性演化提供了遺傳基礎(chǔ)。本研究中2種榕樹和1種傳粉榕小蜂的高質(zhì)量基因組的發(fā)布也為榕樹-榕小蜂協(xié)同進化和榕樹其它應(yīng)用相關(guān)研究打開了組學(xué)分析的大門。
該研究由福建農(nóng)林大學(xué)、版納植物園、臺灣大學(xué)、華東師范大學(xué)和美國伊利諾伊州立大學(xué)香檳分校多家單位協(xié)作完成。福建農(nóng)林大學(xué)副教授張興坦和版納植物園副研究員王剛為共同第一作者。伊利諾伊大學(xué)香檳分校教授明瑞光和版納植物園研究員陳進為并列通訊作者。該研究得到了福建農(nóng)林大學(xué)啟動經(jīng)費、國家自然科學(xué)基金委和中國科學(xué)院相關(guān)經(jīng)費的資助。
版納植物園內(nèi)高山榕氣生根形成的“獨樹成林”景觀
對葉榕Y染色體和性別決定基因的驗證。（A）比較分析F1雌、雄遺傳圖譜鑒定重組抑制區(qū)。（B）對葉榕12號染色體0-5Mb區(qū)間雌雄重測序數(shù)據(jù)雜合度分析。（C）X和Y染色體比較分析鑒定性別決定區(qū)存在一處染色體倒置。（D）雌雄重測序數(shù)據(jù)顯示FhAG2基因只存在于對葉榕雄性個體中。（E）小葉榕和對葉榕AG基因在不同組織中的表達(dá)。SA，SB和SC為果實發(fā)育的三個不同時期。
聚果榕亞屬榕樹-傳粉榕小蜂在形態(tài)和生理方面的協(xié)同適應(yīng)和協(xié)同純化選擇基因。（A）榕樹和傳粉小蜂在榕果形態(tài)和榕小蜂體型大小具有形態(tài)上的匹配性；（B）聚果榕亞屬三種榕樹的專性傳粉榕小蜂分別可以感受到特異性的榕果揮發(fā)物氣味 (GC-EAD分析)；（C）榕樹和榕小蜂在雙方控制組織形態(tài)發(fā)育和化學(xué)信號通訊相關(guān)的基因組區(qū)間分別收到強烈的純化選擇 (Tajima’s D分析)。
小葉榕(F. microcarpa)和對葉榕（F. hispida）的基因組特征。（A）染色體核型；（B）SDs；（C）基因密度；（D）LTR TEs; (E) DNA TEs; (F) RNA測序的基因表達(dá)；（G）兩基因組的共線性
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