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　　固著生長(zhǎng)的植物并不能像動(dòng)物那樣可以自由的移動(dòng)，為了適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，植物進(jìn)化出各種各樣的運(yùn)動(dòng)方式來(lái)感知外界條件，從而趨利避害。自達(dá)爾文時(shí)代開(kāi)始，葉枕驅(qū)動(dòng)的晝開(kāi)夜合的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)就引起了植物科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注，這是豆科（Fabaceae）和酢漿草科（Oxalidaceae）植物中普遍存在的環(huán)境適應(yīng)性特征。來(lái)自這兩個(gè)類(lèi)群的大多數(shù)物種具有復(fù)葉結(jié)構(gòu)。復(fù)葉由多個(gè)小葉構(gòu)成，而每個(gè)小葉的基部通常都有一個(gè)叫葉枕（pulvinus）的“運(yùn)動(dòng)器官”來(lái)控制其葉片運(yùn)動(dòng)。當(dāng)植物感受到外界信號(hào)刺激時(shí)，通過(guò)改變?nèi)~枕兩側(cè)細(xì)胞群膨壓調(diào)控葉片在黃昏時(shí)慢慢閉合，黎明時(shí)漸漸展開(kāi)。以往的科學(xué)研究主要集中于葉片運(yùn)動(dòng)中葉枕的角色，而很少關(guān)注復(fù)葉的其他元素對(duì)葉片運(yùn)動(dòng)的影響。

　　為了深入地了解豆科植物葉片運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象背后的奧秘，版納植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳江華團(tuán)隊(duì)以豆科模式植物蒺藜苜蓿為研究材料，在煙草逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子Tnt1插入突變體庫(kù)中篩選到兩個(gè)等位突變體株系，它們的小葉晚上不能閉合。相比于野生型，突變體植株半矮化，復(fù)葉變小，葉柄葉軸葉枕等器官的長(zhǎng)度不同程度縮短，三個(gè)小葉片呈不平展波浪狀且相互間交疊，導(dǎo)致小葉之間的間隙嚴(yán)重減小。對(duì)突變體進(jìn)行全基因組重測(cè)序分離到候選目的基因?yàn)?/font>擬南芥DWF4同源基因MtDWF4A，其編碼細(xì)胞色素P450蛋白CYP90B1。反向遺傳學(xué)和遺傳互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)都證明了MtDWF4A是目的基因。進(jìn)一步分析顯示，異源過(guò)表達(dá)MtDWF4A也能夠恢復(fù)擬南芥dwf4-96突變體的缺陷表型；激素測(cè)定顯示，mtdwf4a-1中內(nèi)源性生物活性BRs含量顯著降低；而施加外源24-epi-BL有效恢復(fù)了mtdwf4a-1的復(fù)葉形態(tài)缺陷，使葉片運(yùn)動(dòng)恢復(fù)。這些數(shù)據(jù)表明在蒺藜苜蓿中MtDWF4A保守地參與了BRs的合成途徑。

　　為了回答為什么mtdwf4a小葉晚上不能關(guān)閉這一關(guān)鍵問(wèn)題，我們對(duì)mtdwf4a葉枕進(jìn)行掃描電鏡和半薄切片，實(shí)驗(yàn)顯示突變體葉枕的結(jié)構(gòu)和屬性相比于野生型沒(méi)有大的變化；因而進(jìn)一步推測(cè)是否因?yàn)樾∪~之間幾何空間結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致其不能運(yùn)動(dòng)，并進(jìn)行了科學(xué)驗(yàn)證： 1）利用剪切實(shí)驗(yàn)去除小葉之間的空間阻礙，可以明顯地恢復(fù)小葉的運(yùn)動(dòng)表型；2）蒺藜苜蓿的第一片真葉是單葉結(jié)構(gòu)，觀察其運(yùn)動(dòng)表型發(fā)現(xiàn)，mtdwf4a的第一片單葉有明顯的晝開(kāi)夜合能力；3）剪掉mtdwf4a復(fù)葉的兩個(gè)側(cè)小葉，頂小葉有明顯的運(yùn)動(dòng)能力；4）利用已經(jīng)發(fā)表的影響葉片空間幾何結(jié)構(gòu)的突變體stf和mtphan（這兩個(gè)突變體的葉片間距都更大）進(jìn)行遺傳雜交，我們得到的mtdwf4a stf和mtdwf4a mtphan雙突變體在夜間均能閉合葉片，即完全恢復(fù)了葉片運(yùn)動(dòng)能力。以上證據(jù)表明在mtdwf4a突變體中，晚上復(fù)葉之所以不能正常閉合主要是由于小葉之間存在的幾何空間限制，這與其運(yùn)動(dòng)器官葉枕的功能沒(méi)有顯著相關(guān)性。研究結(jié)果顯示：復(fù)葉中小葉運(yùn)動(dòng)能否正常展現(xiàn)的一個(gè)重要前提是其是否有足夠的幾何開(kāi)放空間，揭示了復(fù)葉的幾何結(jié)構(gòu)（即小葉的空間結(jié)構(gòu)和組織）是小葉在夜間閉合所必需的因素之一。本研究提出了一個(gè)比較新穎的觀點(diǎn)，即植物器官形態(tài)建立過(guò)程中，適宜的幾何空間對(duì)于植物器官的形態(tài)和功能發(fā)揮具有重要意義。

　　相關(guān)研究結(jié)果以The geometry of the compound leaf plays a significant rolein the leaf movement ofMedicago truncatulamodulated bymtdwarf4a為題發(fā)表在New Phytologist上。趙維月博士為論文第一作者，陳江華研究員為通訊作者，賀亮亮博士為共同通訊作者。