植物種子萌發(fā)的時(shí)間調(diào)控機(jī)理
種子萌發(fā)是開花植物生活史中的一個(gè)關(guān)鍵階段，受到植物體內(nèi)多種信號(hào)物質(zhì)和外界環(huán)境因子的精密調(diào)控。植物種子只有在適宜的時(shí)間和地點(diǎn)萌發(fā)，才有可能發(fā)育成正常的植株。各種不利環(huán)境因子可誘導(dǎo)植物合成脫落酸（Abscisic acid，ABA）激素，從而抑制種子萌發(fā)過程。前人研究表明，ABA激素響應(yīng)和種子萌發(fā)過程涉及一個(gè)極其復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，然而相關(guān)的生理反應(yīng)到底是在什么時(shí)間發(fā)生的呢？具體的分子機(jī)理仍需深入研究。
版納植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科研人員近期研究發(fā)現(xiàn)，ABA激素某些下游響應(yīng)基因（如EM6和EM1）的表達(dá)在不同時(shí)間點(diǎn)呈現(xiàn)出明顯的差異性，并在黃昏時(shí)達(dá)到峰值，暗示種子萌發(fā)速率可能在黃昏時(shí)較低。相一致的是，ABA信號(hào)途徑中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子ABI5能與生物鐘信號(hào)的核心蛋白PRR5和PRR7相結(jié)合形成蛋白復(fù)合物。在種子萌發(fā)期間，ABI5、PRR5、PRR7和PRR9等基因的表達(dá)也具有時(shí)間節(jié)律性，并能夠響應(yīng)ABA激素。當(dāng)PRR基因被突變以后，prr5 prr7和 prr5 prr7 prr9突變體的種子對(duì)ABA敏感性顯著下降，表現(xiàn)為萌發(fā)率高；相反的是，當(dāng)PRR5基因被高表達(dá)以后，植物對(duì)ABA的敏感性增加，種子萌發(fā)率低。遺傳分析發(fā)現(xiàn)，PRR5正調(diào)控ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程主要依賴于ABI5。PRR5能被ABI5招募到某些下游基因的啟動(dòng)子區(qū)域，并能促進(jìn)ABI5的轉(zhuǎn)錄功能，從而激活ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。
綜上所述，當(dāng)遇到不利環(huán)境因子或ABA濃度升高時(shí)，ABA誘導(dǎo)種子萌發(fā)期間PRR5、PRR7和ABI5等基因的表達(dá)，并呈現(xiàn)出時(shí)間節(jié)律性；PRR5和PRR7與ABI5相結(jié)合并促進(jìn)其轉(zhuǎn)錄功能，精密調(diào)控ABA信號(hào)的強(qiáng)度，從而在不同時(shí)間點(diǎn)維持適宜的種子萌發(fā)速率。相關(guān)研究結(jié)果近期以The Arabidopsiscircadian clock protein PRR5 interacts with and stimulates ABI5 to modulate abscisic acid signaling during seed germination為題在植物學(xué)期刊The Plant Cell上在線發(fā)表。
圖1. PRR5激活ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程主要依賴于ABI5
圖2. ABI5與PRR互作調(diào)控種子萌發(fā)期間ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的工作模型
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