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  　 互惠共生是兩種不同的生物從相互合作中受益，形成穩(wěn)定的合作關(guān)系。科學(xué)研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)互惠共生從不同尺度上影響全球生態(tài)過程，然而物種間互惠關(guān)系的獲得、維持或丟失的演化機(jī)制仍是重要的未解之謎。 

　　互利是互惠共生系統(tǒng)的基石 

　　榕樹-傳粉榕小蜂在繁殖上高度依賴，形成了最嚴(yán)密、最具代表性的互惠共生系統(tǒng)。榕屬植物具有獨(dú)特的隱頭花序結(jié)構(gòu)，依賴專一的榕小蜂傳粉，榕樹為傳粉榕小蜂提供繁殖場所及食物，雙方既有付出又有回報(bào)。在互惠系統(tǒng)中，如果任何一方?jīng)]有付出代價(jià)就獲得好處，將對互惠系統(tǒng)的穩(wěn)定產(chǎn)生威脅；因此，互惠系統(tǒng)的長期維持需要防止互作雙方出現(xiàn)欺騙性。相關(guān)研究表明在15對主動傳粉的榕-蜂系統(tǒng)研究中，成功傳粉的榕小蜂亦繁殖更多后代，而不為寄主榕樹傳粉的榕小蜂繁殖適合度降低，表現(xiàn)為榕樹對主動傳粉的榕小蜂提供獎勵(lì)，而對不合作的傳粉榕小蜂進(jìn)行懲罰。 

　　罕見傳粉榕小蜂從互惠共生到欺騙寄生的演化 

　　中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園協(xié)同進(jìn)化研究組、美國史密森熱帶研究所和瑞典烏普薩拉大學(xué)共同研究發(fā)現(xiàn)，榕樹(Ficus microcarpa)全球廣泛分布，但目前僅在中國云南省發(fā)現(xiàn)其隱頭花序中共存著傳粉榕小蜂(Eupristina verticillata)和一種尚未被描述的欺騙性榕小蜂(Eupristina sp.)（圖1），共存的兩種榕小蜂是姐妹種關(guān)系，欺騙者由傳粉者祖先類群演化而來。通過比較兩種共存榕小蜂的傳粉結(jié)構(gòu)和行為，結(jié)果顯示：傳粉榕小蜂具發(fā)達(dá)的傳粉結(jié)構(gòu)、主動傳粉的行為，能有效為寄主榕樹傳粉；而欺騙性榕小蜂傳粉結(jié)構(gòu)花粉刷消失，花粉筐退化，傳粉行為缺失，成為僅產(chǎn)卵寄生于雌花子房，不為雌花傳粉的欺騙者（圖2）。這個(gè)罕見的傳粉榕小蜂演化為欺騙者實(shí)例，為研究互惠系統(tǒng)中從互惠到寄生的演化提供了完美材料。 

　　寄主懲罰缺失促進(jìn)了欺騙性的演化 

　　研究人員進(jìn)一步以榕樹(F. microcarpa)、傳粉者(E. verticillata)及欺騙者(Eupristina sp.)這個(gè)特殊的組合為研究對象。在雌花期開展系列單果引蜂試驗(yàn)，結(jié)果顯示不論在單果中分別引入傳粉者和欺騙者的間接競爭中，還是兩種蜂引入同一果的直接競爭中，欺騙者比傳粉者均展示了較高的繁殖適合度。再通過控制傳粉榕小蜂是否攜帶花粉，引入雌花期單果的繁殖試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對于未攜帶花粉的傳粉榕小蜂，榕樹未減少其繁殖適合度，沒有出現(xiàn)寄主懲罰效應(yīng)(圖3)。在西雙版納地區(qū)四個(gè)重復(fù)試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)：缺乏寄主懲罰促進(jìn)了傳粉榕小蜂的傳粉結(jié)構(gòu)和行為缺失，進(jìn)而導(dǎo)致傳粉欺騙性的演化。 

　　欺騙者如何共存于互惠系統(tǒng)中 

　　基于對以上榕樹、傳粉者和欺騙者系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，榕樹寄主懲罰缺失，欺騙者比傳粉者有較高的繁殖適合度，但不同的季節(jié)發(fā)生模式有助于其共存。相關(guān)成果以“The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China”為題在《美國國家科學(xué)院院刊》（PNAS）發(fā)表。 

　　中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園協(xié)同進(jìn)化研究組張亭博士為第一作者，彭艷瓊研究員和美國史密森熱帶研究所的Edward Allen Herre教授為論文共同通訊作者。該成果得到了國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園“一三五”突破一項(xiàng)目、科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)“中國東部傳粉昆蟲資源調(diào)查與評估”等科研項(xiàng)目的聯(lián)合資助。 

　　圖1 榕樹(F. microcarpa)及雌花期果內(nèi)產(chǎn)卵的傳粉欺騙性小蜂 Eupristina sp. 

　　圖2 傳粉者(E. verticillata)和欺騙者(Eupristina sp.)的傳粉結(jié)構(gòu)。（A、B）傳粉者有發(fā)達(dá)的傳粉結(jié)構(gòu)，包括中胸腹面的花粉筐（黑色箭頭）及前足基節(jié)上的花粉刷（白色箭頭）；（C、D）欺騙者的中胸花粉筐退化（黑色箭頭）及前足基節(jié)上花粉刷消失（白色箭頭）。 

　　圖3 傳粉榕小蜂帶粉及未帶粉繁殖的后代數(shù)量，三個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)中帶粉（P+）與未帶粉（P-）傳粉榕小蜂繁殖的后代數(shù)量沒有差異，一個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)中未帶粉雌蜂比帶粉雌蜂繁殖顯著多的后代，結(jié)果顯示榕樹(F. microcarpa)沒有對未傳粉榕小蜂實(shí)施寄主懲罰。