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　　質(zhì)體是綠色植物中特有雙層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，內(nèi)含質(zhì)體基因組遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。根據(jù)其所含色素和執(zhí)行功能的不同可分為葉綠體、有色體、黃化體、造油體和淀粉體等。質(zhì)體最為熟知的功能進(jìn)行光合作用場(chǎng)所，內(nèi)部的質(zhì)體基因組（或稱葉綠體基因組）為保守的環(huán)狀四分體結(jié)構(gòu)。在植物界中，約1.0%被子植物通過“吸器”從寄主植物“盜取”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（稱為寄生植物），它們分散在12個(gè)目中，其中列當(dāng)科和檀香目占據(jù)了寄生植物的95%。依據(jù)寄生習(xí)性的差異，寄生植物可分為半寄生型和全寄生型。由于寄生植物對(duì)光合作用的依賴性可能要弱于自養(yǎng)植物，從而質(zhì)體基因受到放松的選擇壓力，其基因組結(jié)構(gòu)已發(fā)生變化，或功能基因發(fā)生假基因化或丟失。比較清楚的是（半）寄生植物最早發(fā)生假基因化或丟失是NDH基因（NA(D)H dehydrogenase genes）成員，且這些基因的演化事件可能是獨(dú)立發(fā)生。由于已發(fā)表的質(zhì)體基因組數(shù)據(jù)來源于關(guān)系較遠(yuǎn)的科屬，取樣比較隨機(jī)，難以追溯NDH基因是如何，以怎么樣的方式發(fā)生假基因化或逐步片段化或丟失。因此，版納植物園生物多樣性研究組團(tuán)隊(duì)和合作者選取了半寄生類群馬先蒿屬（Pedicularis L.）中的單系類群斗葉組（sect. Cyathophora H.L.Li）（圖1）為研究對(duì)象，借助系統(tǒng)發(fā)育比較分析方法來解析NDH基因的演化。 

　　研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)斗葉組所有6種13份樣品和其他5種馬先蒿，以及4種非馬先蒿屬的半寄生和自養(yǎng)植物進(jìn)行了全基因組淺層測(cè)序和從頭組裝（GetOrganelle軟件包）獲得完整的質(zhì)體基因組。為了更好地解析基因是如何逐步假基因化、片段化和丟失，研究團(tuán)隊(duì)首次提出了將基因狀態(tài)劃分為四個(gè)階段：完整的功能性基因（0）、長(zhǎng)度完整的假基因（有提前終止子）（1）、片段化的假基因（2）和完全丟失（3）；并可進(jìn)一步分成三種類型：功能型（0）vs非功能型（1/2/3）、序列完整型（0/1）vs片段化或丟失型（2/3）和基因存在型（0/1/2）vs完全丟失型（3）。基于基因精細(xì)注釋、系統(tǒng)發(fā)育重建和比較演化等分析，我們研究得到以下主要研究結(jié)果：（1）所有馬先蒿物種和外類群的質(zhì)體基因組都是保守的四分體結(jié)構(gòu)，而在斗葉組中質(zhì)體基因組的IR區(qū)向SSC區(qū)發(fā)生三種類型的擴(kuò)張（圖2A）。祖先狀態(tài)重建分析顯示斗葉組的質(zhì)體基因組很可能是經(jīng)歷了1次從IR區(qū)向SSC延長(zhǎng)，然后出現(xiàn)2次獨(dú)立IR區(qū)的收縮（圖2B）。（2）馬先蒿屬的質(zhì)體基因組中11種NDH基因，以及accD和ccsA基因發(fā)生了假基因化或完全丟失，且accD在核基因轉(zhuǎn)錄中找到了同源基因拷貝。基因祖先狀態(tài)重建分析顯示NDH基因、accD和ccsA基因在馬先蒿屬中發(fā)生了多次獨(dú)立的假基因化、片段化或丟失（圖3）。選擇壓力分析顯示半寄生植物或馬先蒿屬的質(zhì)體基因（如pet、psa、rpl、infA、ndhE）大多受到放松選擇，但也有一些別基因（如accD、ccsA、ndhG）受到了強(qiáng)化選擇，因此，大部分的NDH基因的假基因化、片段化或丟失與放松選擇有關(guān)，而ccsA基因和ndhG基因的演化與IR區(qū)的擴(kuò)張/收縮有關(guān)聯(lián)，以及 accD基因存在核基因的同源拷貝有關(guān)。 

　　馬先蒿屬斗葉組是一個(gè)只有5.0-7.0百萬年的年輕草本類群，該研究包括了所有已知6個(gè)種，且采用的居群取樣策略，揭示了具有寄生習(xí)性類群的質(zhì)體基因組發(fā)生了快速的演化，表現(xiàn)在NDH基因和質(zhì)體基因組結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，為理解寄生植物質(zhì)體基因組演化提供了一個(gè)很好例證，相關(guān)研究結(jié)果以Plastid NDH pseudogenization and gene loss in a recently derived lineage from the largest hemiparasitic plant genusPedicularis (Orobanchaceae)為題發(fā)表在Plant and Cell Physiology上。生物多樣性研究組2017級(jí)碩士研究生李鑫為論文第一作者，版納植物園郁文彬研究員和昆明植物所李德銖研究員為共同通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、中科院項(xiàng)目、云南省項(xiàng)目等經(jīng)費(fèi)的支持。 

圖1. 馬先蒿屬斗葉組物種

A. 大王馬先蒿大王變種；B. 大王馬先蒿洛氏變種；C. 大王馬先蒿立氏變種；D. 未知種（近緣灌叢馬先蒿）；E. 灌叢馬先蒿；F. 擬斗葉馬先蒿；G. 華麗馬先蒿；H. 斗葉馬先蒿