国产精品成人h片在线_“鋼鐵俠”如何維持植物鐵穩態(tài)----中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園

　　鐵是植物生長(cháng)發(fā)育所必需的微量元素。在植物細胞內，鐵參與光合作用、呼吸作用以及許多生理生化反應過(guò)程。缺鐵會(huì )影響植物的正常生長(cháng)發(fā)育，嚴重時(shí)會(huì )導致作物的產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低。盡管鐵是植物所必需的元素，但過(guò)量的鐵攝入能導致活性氧迸發(fā)引起細胞毒害。因此，植物需要維持細胞內的鐵穩態(tài)。

　　植物能感知體內鐵濃度的變化并通過(guò)一條特異的鐵信號通路調整鐵吸收和轉運相關(guān)基因的表達以維持鐵穩態(tài)。BTS蛋白被認為是擬南芥潛在的鐵受體，它能通過(guò)泛素化途徑降解bHLH105和bHLH115從而負調控植物的缺鐵響應。在bHLH105和bHLH115下游起作用的是bHLH家族的轉錄調控因子FIT和bHLH Ib（bHLH38，bHLH39，bHLH100，bHLH101），它們形成FIT-bHLH Ib轉錄復合物促進(jìn)鐵吸收基因IRT1和FRO2的表達（圖1）。

圖1. 鐵信號傳導途徑

　　值得注意的是，已有研究表明BTS的轉錄不僅受到缺鐵誘導，而且體外實(shí)驗證實(shí)BTS蛋白在缺鐵情況下更穩定，這恰與bHLH105/bHLH115蛋白在缺鐵條件下更加穩定的事實(shí)相左。因此，植物如何維持bHLH105/bHLH115的蛋白水平變得撲朔迷離。2018年，臺灣Wolfgang Schmidt研究組在Nature Plants報道了一類(lèi)植物特異表達的小肽IRON MAN （IMA，“鋼鐵俠”）可以激活缺鐵響應基因（bHLH Ib、IRT1和FRO2）的表達，但其作用機理卻一直是個(gè)謎。

　　版納植物園梁崗研究員團隊在美國科學(xué)院院刊PNAS上發(fā)表了題為IRON MAN interacts with BRUTUS to maintain iron homeostasis inArabidopsis的研究論文，回答了上面的兩個(gè)問(wèn)題。該研究通過(guò)篩選IMA的互作蛋白發(fā)現IMA可以與BTS蛋白相互作用。IMA的C端含有一個(gè)保守的BID（BTS interaction domain）結構域，其負責與BTS蛋白互作。作為一個(gè)E3連接酶，BTS可以通過(guò)泛素化途徑降解IMA。有意思的是，bHLH105/bHLH115的C端也包含一個(gè)與BTS互作的BID結構域。遺傳實(shí)驗證實(shí)過(guò)量表達IMA可以模擬bts-2突變體的鐵中毒表型，表明IMA抑制BTS的功能。競爭性實(shí)驗表明IMA能干擾BTS與bHLH105/bHLH115的互作，從而緩解BTS對后者的降解。

　　基于以上研究結果，該研究提出了“鋼鐵俠”IMA的工作模型（圖2）。在鐵充足情況下，BTS降解bHLH105/bHLH115，阻止了鐵吸收基因的表達，減少了鐵吸收，從而避免植物遭受鐵毒害；在鐵匱乏情況下，IMA被誘導后與BTS互作從而阻止了后者對bHLH105/bHLH115的降解，而被解救的bHLH105/bHLH115則激活缺鐵響應基因，促進(jìn)鐵吸收以滿(mǎn)足植物的鐵需求。