木本植物小桐子JcFT促進植株正常開花的功能依賴于JcLFY
擬南芥FLOWERING LOCUS T(FT)和LEAFY(LFY)是整合多種信號通路調(diào)控開花的兩個關(guān)鍵基因。能源植物分子育種組在2014、2016和2021年先后解析了這兩個基因在小桐子成花轉(zhuǎn)變、蛋白運輸和花器官發(fā)育方面的功能:超量表達JcFT(JcFT-OE)將小桐子花期從300余天縮短至10余天 (Isolation and functional characterization ofJcFT, aFLOWERING LOCUS T (FT) homologous gene from the biofuel plantJatropha curcas);RNA干擾JcFT表達(JcFT-RNAi)導(dǎo)致小桐子8年以上不開花的極端表型;可嫁接遷移的JcFT蛋白在有限的運輸距離內(nèi)促進開花 (Efficiency of graft-transmitted JcFT for floral induction in woody perennial species of theJatrophagenus depends on transport distance);超量表達JcLFY (JcLFY-OE)也可將花期提前至100余天;而共抑制產(chǎn)生的JcLFY沉默(JcLFY-silenced)植株會影響小桐子花器官的正常發(fā)育 (An ortholog ofLEAFY inJatropha curcas regulates flowering time and floral organ development)。然而,這兩個基因在木本植物中的調(diào)控關(guān)系尚不清楚。
為了進一步研究JcFT和JcLFY兩個關(guān)鍵基因的功能冗余性和上下游關(guān)系,JcFT-OE、JcFT-RNAi、JcLFY-OE和JcLFY-silenced轉(zhuǎn)基因植株被用于解析蛋白運輸性和遺傳關(guān)系。結(jié)果表明JcFT可以通過嫁接運輸方式不同程度地促進野生型和JcLFY-silenced植株在1-2個月內(nèi)早花。JcFT-OE × JcLFY-silenced的雜交F1代成功遺傳了母本早花和父本異常花器官的表型,這說明JcFT不能恢復(fù)JcLFY沉默后植株小花的異常發(fā)育。相比父本植株,JcFT-OE與F1代花序芽中JcSOC1和JcFUL顯著上調(diào)與早花表型正相關(guān)。相對于野生型和母本植株,父本和F1代花序芽中JcAP1、JcAG、JcSEP1/2/3的表達量顯著降低,這表明被抑制的JcLFY導(dǎo)致下游花器官發(fā)育基因下調(diào);而JcTFL1a/b/c的上調(diào)則暗示該類基因與花序營養(yǎng)生長有關(guān)。此外,比較不同基因型的花序芽生長素和細(xì)胞分裂素的含量及相關(guān)基因的表達量后發(fā)現(xiàn),JcLFY-silenced和F1代的生長素含量顯著升高而細(xì)胞分裂素下調(diào),這些結(jié)果暗示JcLFY可能通過調(diào)控生長素和細(xì)胞分裂素的含量或比例影響花序芽和花器官發(fā)育,具體機制還需深入研究。另一種遺傳互補組合是JcLFY-OE × JcFT-RNAi:雜交F1代依然保持早花特性,這說明 JcLFY可以恢復(fù)JcFT-RNAi的不開花表型。
這些結(jié)果表明JcFT是小桐子成花轉(zhuǎn)變的核心基因,JcLFY是小花和花序發(fā)育的中心基因,并可能通過細(xì)胞分裂素和生長素調(diào)控花序和花器官發(fā)育。此外遺傳互補結(jié)果表明,JcLFY在小桐子JcFT的下游發(fā)揮作用,二者之間的精細(xì)調(diào)控有待深入探索。這些研究結(jié)果有助于理解木本植物的成花轉(zhuǎn)變和花器官發(fā)育機制,并對今后木本植物育種有指導(dǎo)意義。
相關(guān)研究結(jié)果以Promotion of natural flowers by JcFTdepends onJcLFY in the perennial woody speciesJatropha curcas為題發(fā)表在植物學(xué)期刊Plant Science上。能源植物分子育種組的博士研究生白雪為該文第一作者,唐明勇副研究員為通訊作者。研究受到國家自然科學(xué)基金項目、中科院重點部署項目、和云南省基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目和中國熱帶作物學(xué)會青年人才托舉工程項目的資助。
小桐子開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的工作模型 (A、B)JcFT和JcLFY相關(guān)的 4種基因型小桐子及雜交F1代的開花性狀,(C)基于遺傳學(xué)實驗的小桐子開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型。