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　　物種復(fù)合群(species complex)是一些親緣關(guān)系較近、表型差異較小的物種所構(gòu)成，常包含可能未被描述的物種，或稱隱形種(cryptic species)。由于物種復(fù)合群的形態(tài)性狀相似，物種分布信息不太清楚等因素，使得復(fù)合群的物種數(shù)目及物種界定難以確定。通常、這樣的物種復(fù)合群常出現(xiàn)在物種豐富的分類群中和物種多樣化中心，如中國(guó)西南山地列當(dāng)科馬先蒿屬(Pedicularis L.)植物存在不少物種復(fù)合群。馬先蒿屬是北溫帶草本類大屬，全球約有600-800種，其中中國(guó)喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)有400余種，中國(guó)西南山地是該屬的物種多樣化和特有中心。馬先蒿屬的分類學(xué)、DNA條形碼和分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，中國(guó)西南山地存在不少馬先蒿屬物種復(fù)合群，它們的物種分類和界定等問題給解析該屬植物的物種多樣化形成和演化帶來了一定困擾。

　　近年來版納植物園綜合保護(hù)中心科研人員一直致力于馬先蒿屬植物的研究，近日研究團(tuán)隊(duì)與合作者選取了管花馬先蒿復(fù)合群（Pedicularis siphonantha complex）作為研究對(duì)象(圖1)，對(duì)中國(guó)西南山地至喜馬拉雅地區(qū)的11個(gè)種進(jìn)行了廣泛采集，共計(jì)57個(gè)居群66份樣品；利用Sanger測(cè)序獲取核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（nrITS）以及四個(gè)質(zhì)體基因片(matK、rbcL、trnL-F和trnH-psbA)序列；基于系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)合形態(tài)、地理分布信息等，澄清了該物種復(fù)合群中物種界定和種間關(guān)系，并解析該類群的物種多樣性形成和演化成因。

　　1）管花馬先蒿復(fù)合群的物種界定和澄清種間關(guān)系

　　不同數(shù)據(jù)集單獨(dú)的系統(tǒng)發(fā)育分析表明核糖體ITS數(shù)據(jù)集和質(zhì)體基因片段聯(lián)合數(shù)據(jù)獲得的系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不完全一致(圖2)，即在核糖體ITS系統(tǒng)發(fā)育樹上(圖2左)，未知種1 (Pedicularis sp. 1)和（新擬）寧蒗馬先蒿(P. dolichosiphon (Hand.-Mazz.) H.L.Li）分別嵌套在滇西北馬先蒿(P. milliana W.B.Yu, D.Z.Li & H.Wang)和狹管馬先蒿(P. tenuituba Pennell & H.L.Li)的分支中。在質(zhì)體基因聯(lián)合數(shù)據(jù)系統(tǒng)發(fā)育中(圖2右)，未知種1嵌套在麗江地區(qū)的滇西北馬先蒿中，其余滇西北馬先蒿構(gòu)成另一個(gè)分支；寧蒗馬先蒿和纖管馬先蒿構(gòu)成姐妹群。

　　為了進(jìn)一步解析拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不一致的原因，研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)不同的數(shù)據(jù)集進(jìn)行了遺傳距離估算、網(wǎng)狀進(jìn)化分析、以及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)沖突檢驗(yàn)。整合多方面證據(jù)的表明系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系沖突的物種或者群體都是與分布區(qū)重疊的物種之間遺傳關(guān)系密切，因此推測(cè)這些物種之間在過去發(fā)生過雜交事件，隨后的基因漸滲或回交可能是造成系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)沖突的主要原因。例如，麗江地區(qū)的滇西北馬先蒿可能與之形喙馬先蒿可能存在古雜交事件，隨后雜交子代與滇西北馬先蒿持續(xù)回交導(dǎo)致了基因漸滲發(fā)生，由于漸滲的程度不一致，導(dǎo)致麗江較高海拔地區(qū)的漸滲種形態(tài)與滇西北馬先蒿類似，而較低海拔的未知種1形態(tài)接近之形喙馬先蒿；寧蒗馬先蒿的來源可能與未知種1具有相似的模式，因?yàn)樗c纖管馬先蒿和狹管馬先蒿之間呈網(wǎng)狀關(guān)系。通過綜合和比較分析系統(tǒng)發(fā)育分析沖突的原因，研究團(tuán)隊(duì)剔除樣本中與形態(tài)聚類不一致的序列(寧蒗馬先蒿的核糖體ITS序列；滇西北馬先蒿樣品F11-F14的質(zhì)體基因片段)，然后將核糖體ITS序列與質(zhì)體基因片段序列串聯(lián)成超級(jí)矩陣，系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明所有物種之間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了較好的解決(圖3)；未知種2由于獨(dú)特的形態(tài)性狀，以及較為獨(dú)立的系統(tǒng)發(fā)育位置，建議將其作為一個(gè)新物種；未知種1初步推測(cè)可能雜交起源的物種，其系統(tǒng)地位需從核基因組中獲取更多證據(jù)。

　　2）管花馬先蒿復(fù)合群的物種多樣性的演化和成因

　　基于超級(jí)矩陣數(shù)據(jù)集估算管花馬先蒿復(fù)合群的祖先分化時(shí)間的結(jié)果表明(圖3)，該物種復(fù)合群的祖先起源于中新世晚期約8.79Ma (95%HPD, 6.04Ma–10.38Ma)，進(jìn)化分支Clade 1和Clade 2，以及內(nèi)部物種的形成和演化主要集中在中新世晚期至上新世之間 (2.28Ma–6.89Ma)，這可能與這時(shí)期橫斷山的地區(qū)山體運(yùn)動(dòng)和抬升關(guān)系密切。進(jìn)一步的祖先分布區(qū)重建表明管花馬先蒿復(fù)合群祖先存在于橫斷山南部(IIb)，隨后向橫斷山北部以及喜馬拉雅地區(qū)(Ⅲc，Ⅲa)擴(kuò)散，其中Clade 1中物種主要在橫斷山北部以及喜馬拉雅地區(qū)形成和演化，Clade 2物種主要在橫斷山南部形成和演化。所有物種均具有相對(duì)獨(dú)立的物種分布區(qū)，部分分布區(qū)重疊的物種則在海拔或生境上發(fā)生分化，極少能見到該復(fù)合群的物種同域/鄰域分布，因此分布信息可作為物種鑒定的重要依據(jù)。

　　基于現(xiàn)有的證據(jù)研究團(tuán)隊(duì)推測(cè)管花馬先蒿復(fù)合群祖先可能在高山草甸中具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，物種復(fù)合群形成初期就在喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)之間擴(kuò)散，中國(guó)西南山地地區(qū)的山體運(yùn)動(dòng)和抬升可能造成管花馬先蒿復(fù)合群的物種之間呈現(xiàn)不重疊的島嶼狀分布格局，從而促進(jìn)了物種的隔離和分化。同時(shí)，具有地理分布廣的滇西北馬先蒿和狹管馬先蒿在過去發(fā)生了種群擴(kuò)張，擴(kuò)張過程中與分布重疊的物種發(fā)生了雜交、基因漸滲，從而形成一些網(wǎng)狀演化關(guān)系。

　　馬先蒿屬是喜馬拉雅—橫斷山區(qū)域物種多樣化的代表屬之一，基于管花馬先蒿復(fù)合群物種的研究，揭示了這一地區(qū)的一種主要物種形成和演化模式，即山體運(yùn)動(dòng)和抬升引起的異域物種形成，同時(shí)物種遷移擴(kuò)散形成的二次接觸可能會(huì)造成種間雜交和基因漸滲發(fā)生，這種物種形成模式對(duì)于理解喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)物種多樣化提供一種例證。以上研究結(jié)果應(yīng)Stefan Wanke教授和Susann Wicke教授邀稿，以“Cryptic Species Diversification of the Pedicularis siphonanthaComplex (Orobanchaceae) in the Mountains of Southwest China Since the Pliocene”為題2022年3月24日發(fā)表在Frontiers in Plant Science，收錄到“Phylogenomic Discordance in Plant Systematics”專輯中。生物多樣性研究組碩士研究生劉榮為論文第一作者，郁文彬研究員為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院、云南省等項(xiàng)目的支持。