久久精品国产免费播蜜桃_<EM>Nature Communications</EM>：揭示鷹嘴豆羽狀復葉模式建成的分子機制----中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園

　　葉片是植物最重要的光合作用器官和抗病場(chǎng)所，它直接決定著(zhù)植物的生物產(chǎn)量；葉片形態(tài)也是植物分類(lèi)的主要依據。基于形態(tài)學(xué)上的差異，葉片可以分為單葉（一個(gè)葉片）和復葉（多個(gè)小葉），而最吸引人注意的就是千姿百態(tài)的復葉結構。根據小葉數目的排列方式，復葉又可分為羽狀復葉和掌狀復葉等基本類(lèi)型，這種形態(tài)多樣性背后潛在的分子機制一直是植物多樣性的研究熱點(diǎn)之一。從發(fā)育生物學(xué)的角度出發(fā)，無(wú)論結構多么復雜的復葉，最初都是從植物莖頂端分生組織（稱(chēng)為SAM）的周緣區以一個(gè)“凸起的原基”開(kāi)始的。此后，該原基經(jīng)歷一系列復雜的形態(tài)建成事件，發(fā)育為一個(gè)由多小葉原基構成的復雜器官，最終分化為不同形態(tài)的成熟葉片。植物界豐富多樣的復葉形態(tài)是如何產(chǎn)生的，也一直以來(lái)都是植物科學(xué)家十分關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題。

　　早在2300年以前，古希臘哲學(xué)家、植物學(xué)之父Theophrastus就認識到，核桃、白蠟樹(shù)和花楸樹(shù)等的“羽狀葉”代表著(zhù)一類(lèi)特殊的葉型，他認為這種“羽狀葉”整體上可以視為一個(gè)葉單元。對于羽狀復葉，它的早期發(fā)育也是從一個(gè)“簡(jiǎn)單原基凸起”開(kāi)始，隨后小葉按特定的時(shí)空模式從該“簡(jiǎn)單原基”或“共同原基”的兩側有序起始；基于小葉原基在共同原基上的起始順序，可以將小葉原基分成“向基式”和“向頂式”兩種基本起始模式。不同的復葉模式，小葉原基的時(shí)空起始模式具有很大不同，其背后的分子調控機制目前為止所知甚少。

　　中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“版納植物園”）熱帶植物資源可持續利用重點(diǎn)實(shí)驗室陳江華研究組在Nature Communications雜志上在線(xiàn)發(fā)表了題為Control of compound leaf patterning by MULTI-PINNATE LEAF1 (MPL1) in chickpea的研究論文。首次以鷹嘴豆為研究對象，解析了豆科植物中羽狀復葉的小葉原基時(shí)空起始模式調控的分子機制。

　　鷹嘴豆的成熟葉片為典型的一回奇數羽狀復葉，具有一個(gè)頂小葉和多對（5-7對）側小葉（圖1）。該研究首先通過(guò)掃描電鏡解析了野生型鷹嘴豆早期復葉發(fā)育的全過(guò)程，明確了側小葉原基沿復葉原基（CLP）基頂軸方向的起始順序，為典型的向頂式。隨后以一個(gè)60年前就已報道的多級羽狀復葉突變體multi-pinnate leaf1(mpl1)為研究對象（圖1），通過(guò)構建遺傳群體，鑒定到MPL1編碼一個(gè)C2H2的鋅指蛋白轉錄因子。原位雜交的結果顯示：MPL1基因的表達模式與復葉原基分生活性維持基因CaLFY呈現出互補的表達模式（圖2）。隨后通過(guò)轉錄組的數據分析、RNA原位雜交以及生化實(shí)驗表明MPL1通過(guò)直接抑制CaLFY在葉原基的表達和分布，同時(shí)整合激素信號通路來(lái)共同維持鷹嘴豆的羽狀復葉模式建成。在小葉發(fā)生過(guò)程中，CaLFY在復葉原基頂部的表達量最高，往基部的方向表達量依次降低；而MPL1基因在復葉原基的基部的表達量最高,往頂部的方向表達量依次降低（圖2）。這兩個(gè)基因的表達模式在時(shí)間和空間上的互補，可能是由于MPL1抑制了CaLFY的活性從而來(lái)促進(jìn)復葉原基細胞向小葉分化的轉變。

　　在mpl1突變體中，MPL1基因的功能喪失導致小葉原基具有高活性的CaLFY（圖3e-h），并因此轉化為類(lèi)似“復葉原基頂部”的結構。這種轉化遵循一個(gè)發(fā)育梯度的方式。具體而言，最基部的小葉原基在起始后被轉化為早期的“頂部”，它具有更強產(chǎn)生新小葉原基的能力（圖3f）；而偏上的小葉原基則在轉化為后期的“頂部”，它具有較弱的產(chǎn)生新小葉原基的能力(圖3g)。因此，我們看到mpl1突變體中傘形的、多達3級共40多個(gè)小葉構成的多級羽狀復葉結構。

　　綜上所述，該研究揭示了一個(gè)重要的調控鷹嘴豆羽狀復葉模式建成的作用機理，為解析植物復葉形態(tài)建成的分子機制提供了新的線(xiàn)索。同時(shí)也為鷹嘴豆的分子育種和遺傳改良提供了重要的理論指導和基因資源。

　　版納植物園和中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)聯(lián)合培養的博士研究生劉野為該論文的第一作者，陳江華研究員、賀亮亮副研究員以及美國俄克拉荷馬州立大學(xué)Million Tadege教授為論文的共同通訊作者。課題組成員趙寶林副研究員、季曉敏博士、何業(yè)昕和劉宇，已畢業(yè)博士研究生王若若博士和張曉嘉博士，碩士研究生劉明麗和李文舉，已畢業(yè)碩士研究生楊遠帆和莫小雨，植物園綜合保護中心潘勃博士以及中國科學(xué)院昆明植物所谷志佳博士也參與了該研究。該工作得到中國科學(xué)院戰略先導A、國家自然科學(xué)基金委、中國科學(xué)院“西部之光”交叉團隊、云南省“云嶺學(xué)者”和云南省“興滇計劃”青年人才等項目的資助。