一区二区三区亚洲区_研究揭示蒺藜苜蓿復葉模式建成的新機制----中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園

　　自然界中，植物葉片形態(tài)千差萬(wàn)別，其中一個(gè)最引人注目的差異就是單葉和復葉的區別。單葉只有單一葉片，而復葉由多個(gè)小葉組成。早在2300年以前，古希臘哲學(xué)家、植物學(xué)之父Theophrastus就認識到胡桃、梣木、花楸等植物的“羽狀葉”整體上可以視為一個(gè)葉單元(Lazenby，1995；楊舒婭，2021)。復葉因其小葉的數目和排列方式的不同，呈現出更高的形態(tài)復雜性和多樣性。了解復葉形態(tài)的發(fā)育和演化機制一直以來(lái)都是植物學(xué)家關(guān)注的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

　　典型的復葉發(fā)育過(guò)程分為：復葉共同原基起始（從莖頂端分生組織的周緣區形成凸起），復葉初級形態(tài)建成（包括三維極性建立和小葉原基的發(fā)生等），以及葉片的成熟。復葉發(fā)育的里程碑是初級形態(tài)建成階段產(chǎn)生若干個(gè)獨立的小葉原基，這涉及兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)但不同的發(fā)育事件：小葉原基的起始和小葉原基間邊界的劃分。了解這些發(fā)育事件的遺傳調控基礎，以及這些事件是如何整合和協(xié)同進(jìn)行的，是目前復葉發(fā)育研究領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題。

　　中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“版納植物園”）熱帶植物資源可持續利用重點(diǎn)實(shí)驗室陳江華團隊前期的研究以蒺藜苜蓿三出復葉為模型，解析了SGL1/MtLEAFY途徑所關(guān)聯(lián)的分子調控網(wǎng)絡(luò )決定小葉原基起始（He et al.，2020；Mo et al.，2021）。最近，該團隊在The Plant Cell雜志上在線(xiàn)發(fā)表了題為"GRAS transcription factor PINNATE-LIKE PENTAFOLIATA2 controls compound leaf morphogenesis in Medicago truncatula"的研究論文，進(jìn)一步深入解析了復葉發(fā)育中負責整合和協(xié)調小葉原基起始和小葉邊界劃分兩個(gè)發(fā)育事件的分子機制(He et al.，2024)。

　　該研究通過(guò)正向遺傳學(xué)鑒定到一個(gè)新的復葉模式建成關(guān)鍵調控因子PINNA2，它編碼一類(lèi)新的GRAS轉錄因子。PINNA2基因特異地在所有器官邊界表達，包括小葉-小葉邊界區。在復葉發(fā)育過(guò)程中通過(guò)直接結合到SGL1啟動(dòng)子的特定區域、通過(guò)協(xié)同PINNA1和PALM1蛋白來(lái)精確調控LFY/SGL1的時(shí)序表達進(jìn)而介導小葉原基的有序發(fā)生。研究人員通過(guò)遺傳雜交獲得pinna1 pinna2 palm1 elp1四突變體，創(chuàng )制出的多級復葉苜蓿的小葉數量多達17個(gè)（圖1）。因此PINNA2也是苜蓿分子育種的一個(gè)新的關(guān)鍵靶基因。此外，研究還發(fā)現，PINNA2基因在小葉邊界的表達由NAM/CUC家族的MtNAM直接調控；NAM/CUC在所有陸生植物中保守而特異的調控器官邊界劃分。進(jìn)一步的生化實(shí)驗證明，MtNAM蛋白結合到PINNA2啟動(dòng)子的多個(gè)區域，直接激活PINNA2基因的轉錄。綜上，該研究揭示了蒺藜苜蓿復葉發(fā)育過(guò)程中的整合和協(xié)調小葉原基起始和小葉邊界劃分的分子機制（圖2）。為進(jìn)一步理解植物復葉形態(tài)建成的分子機制提供了新的線(xiàn)索，并為苜蓿的分子育種和改良提供了重要的理論指導和基因資源。

　　版納植物園賀亮亮副研究員，博士研究生劉野、毛亞文和碩士研究生吳心遠為該論文共同第一作者，陳江華研究員為通訊作者。版納植物園劉長(cháng)寧研究員、美國俄克拉荷馬州立大學(xué)Million Tadege教授也參與了部分工作。該工作得到中國科學(xué)院戰略先導專(zhuān)項、國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院“西部之光”交叉團隊、云南省“云嶺學(xué)者”和“興滇英才計劃”等項目的資助。