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豌豆是世界第四大食用豆類(lèi)作物，在全世界廣泛種植，被稱(chēng)為“三營(yíng)養”作物，具有養人、養畜和養地的重要作用，在中國的栽培歷史超過(guò)2000年。自孟德?tīng)柪猛愣归_(kāi)展遺傳雜交實(shí)驗以來(lái)，豌豆就是最早研究復葉發(fā)育的模式植物。豌豆中已鑒定到多個(gè)經(jīng)典的葉突變體，包括Unifoliata(uni)、afila(af)、tendril-less(tl)、cocholeata(coch)、stipule reduced(st)等。豌豆的葉型主要包括普通葉型（由卷須、小葉和托葉構成）、無(wú)須葉型、全卷須型、碎葉型四種。無(wú)須葉型是生產(chǎn)菜用豌豆尖的理想株型（如“云豌1號”），已知是由于其TL基因（編碼一個(gè)HD-Zip I轉錄因子）發(fā)生突變。全卷須型則是生產(chǎn)干豌豆的理想葉型，該突變于1953年首次描述（Kujala等）。1970年代，豌豆育種家引入af?突變開(kāi)發(fā)了“半無(wú)葉”豌豆品種，該突變特征是所有小葉轉化為卷須分枝，但保留了一對正常的托葉。“半無(wú)葉”株型具有諸多優(yōu)點(diǎn)，如無(wú)需搭架、耐密植、抗倒伏、減少葉片遮蔭、不利于病蟲(chóng)害繁殖、具有顯著(zhù)的早熟性、能夠在不同氣候下種植、適合培育秋季播種的耐寒品種等。半個(gè)世紀以來(lái)af“半無(wú)葉”突變在全世界廣泛應用，然而迄今為止AF基因位點(diǎn)尚未得到克隆。

中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“版納植物園”）植物功能基因研究組近期以MutationsofPsPALM1a and PsPALM1b associated with the afila PhenotypeinPea為題發(fā)表在植物生理學(xué)經(jīng)典期刊physiologia plantarum上的研究成果初步解析了該經(jīng)典的豌豆葉型調控基因座。對afila突變體進(jìn)行表型統計分析發(fā)現，該突變體復葉的基部側小葉全部被轉化為卷須分枝，而頂部的卷須結構相比野生型沒(méi)有顯著(zhù)變化。利用常規PCR和測序分析進(jìn)行精細定位發(fā)現，AF基因座高度關(guān)聯(lián)到兩個(gè)串聯(lián)排列的PsPLAM1a和PsPLAM1b基因，它們都編碼C2H2的鋅指蛋白轉錄因子，與已報道的蒺藜苜蓿PALM1、鷹嘴豆MPL1和耬斗菜POP為直系同源基因；在af突變體中包含PsPLAM1a和PsPLAM1b的基因座發(fā)生了復雜的大片段的缺失。進(jìn)一步原位雜交顯示PsPALM1a和PsPALM1b在早期復葉原基基部小葉原基中特異性高表達，而在復葉原基頂部（將來(lái)發(fā)育為卷須的區域）和托葉原基低表達。通過(guò)VIGS介導PsPALM1a和PsPALM1b的基因沉默能促使基部的側小葉被轉化為卷須。此外，研究還發(fā)現類(lèi)似于蒺藜苜蓿和鷹嘴豆，PsPALM1a和PsPALM1b基因也是通過(guò)抑制LFY同源基因UNI的時(shí)空表達模式來(lái)決定復葉基部小葉的命運。與野生型相比，af突變體中UNI(PsLFY)在莖尖和復葉原基中的表達量都顯著(zhù)上調。原位雜交顯示野生型復葉原基基部側小葉原基一旦起始，其UNI的表達立即被抑制；而af復葉原基早期從基部起始的新的原基也能檢測到很強的UNI信號。

該研究發(fā)現了豌豆經(jīng)典突變體afila的候選突變基因是PsPALM1a和PsPALM1b，進(jìn)一步明晰了保守的分子調控模塊AF-UNI（豌豆）/MPL1-CaLFY（鷹嘴豆）/PALM1-SGL1（蒺藜苜蓿）是如何介導不同的復葉形態(tài)建成的，這為理解自然界復葉形態(tài)多樣性的形成機制提供了新的啟發(fā)，同時(shí)也為豌豆半無(wú)葉性狀的分子育種和遺傳改良提供了重要的理論指導和基因資源。

版納植物園植物功能基因研究組碩士研究生袁焯為該論文的第一作者，賀亮亮副研究員為該論文的通訊作者。 版納植物園博士研究生謝曉婷、西南林業(yè)大學(xué)碩士研究生劉明麗、課題組成員何業(yè)昕也參與了該研究。該研究得到國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院先導、“西部之光”交叉團隊、云南省“興滇英才”、云南省基礎研究計劃等項目支持。

圖. PsPALM1a/PsPALM1b、UNI和TL之間的調控關(guān)系。(A-B) 野生型和af突變體的SAM-P4和P5~P6葉原基中UNI的mRNA表達水平的RT-qPCR分析。 (C-F)野生型莖頂端和不同發(fā)育階段葉原基UNI的RNA原位雜交 。(G-J) af突變體莖頂端和不同發(fā)育階段葉原基UNI的RNA原位雜交。(K) af與tl的遺傳互作。 (K)?UNI、TL和PsPALM1a/PsPALM1b表達模式及其在野生型中P2、P3和P4-P5葉原基中的調控關(guān)系模型。