中國科學(xué)報：科學(xué)家揭示復(fù)葉千姿百態(tài)的奧秘
豆科植物葉片多樣性
單葉模式 三葉模式 掌狀葉模式 羽狀葉模式 多級復(fù)葉模式
葉原基電鏡圖
復(fù)葉建成模式圖
在自然界的植物王國中，人們可以發(fā)現(xiàn)多種多樣的葉形態(tài)。根據(jù)復(fù)雜程度，可以將葉劃分出兩種類型的葉：單葉和復(fù)葉，而最吸引人注意的就是千姿百態(tài)的復(fù)葉形態(tài)。
5月11日，《自然—植物》在線發(fā)表中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點實驗室陳江華團(tuán)隊的最新成果。該團(tuán)隊以豆科模式植物蒺藜苜蓿的復(fù)葉為模型，對復(fù)葉發(fā)育的核心問題進(jìn)行了深入解析。
論文共同第一作者劉宇介紹，單葉包含一個葉片單元，而復(fù)葉是由多個葉片單元、即小葉構(gòu)成。從生物學(xué)功能上來說，每一個小葉等同于一個單葉。在植物演化的歷程中，復(fù)葉的出現(xiàn)被認(rèn)為帶來了很多優(yōu)勢，如提高光合效率、減少植食性動物的損傷等。根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)目和排列方式，復(fù)葉可以分為單身復(fù)葉、三出復(fù)葉、羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉及各種多級復(fù)葉等。這些不同復(fù)葉的形態(tài)是如何決定的，目前所知甚少。
從發(fā)育的視角來看，復(fù)葉與單葉的不同之處在于，復(fù)葉的發(fā)育包括一個由復(fù)葉原基干細(xì)胞介導(dǎo)的特殊形態(tài)建成過程——小葉的起始和排列。因此，“復(fù)葉發(fā)育的核心問題是，復(fù)葉原基干細(xì)胞是如何在時空上響應(yīng)遺傳因子、激素及環(huán)境信號的協(xié)同作用，最終可塑性的調(diào)控復(fù)葉的形態(tài)建成的？”論文通訊作者陳江華說。
前期研究表明，蒺藜苜蓿中LFY的同源基因SGL1控制側(cè)部小葉的起始與發(fā)育；另外一個C2H2鋅指蛋白PALM1是關(guān)鍵的決定因子，它負(fù)責(zé)調(diào)控SGL1在側(cè)部葉原基的時空表達(dá)來影響復(fù)葉的模式建成。
陳江華介紹，該研究通過正向遺傳學(xué)篩選到一類新的五葉突變體pinna1，其額外增生的兩片小葉對生于頂端小葉的基部，形成奇數(shù)類羽狀復(fù)葉模式，這不同于palm1突變體中小葉以掌狀聚集，pinna1突變體中五個小葉以羽狀方式排列。
通過高通量基因組重測序與遺傳連鎖分析，該團(tuán)隊最終克隆到PINNA1基因。它編碼一個BELL亞家族homeodomain蛋白的新成員。PINNA1基因特異地在不同時期葉原基中表達(dá)。遺傳分析表明，PINNA1與SGL1基因間具有遺傳上位性；時空表達(dá)分析揭示，pinna1突變體中SGL1的表達(dá)量和表達(dá)空間顯著的上調(diào)和擴(kuò)大；生化實驗證明，PINNA1蛋白通過其homeodomain結(jié)構(gòu)域與SGL1啟動子特異結(jié)合從而來抑制SGL1基因的表達(dá)。
引人注目的是，pinna1 palm1雙突變產(chǎn)生出多級復(fù)葉，這種多級復(fù)葉使人聯(lián)想起自然界中的二回三出復(fù)葉、多回羽狀復(fù)葉等。進(jìn)一步的分析顯示，pinna1 palm1雙突變背景下，多級小葉的產(chǎn)生也需要LFY同源基因SGL1的表達(dá)。
而更深入的研究揭示，PINNA1基因編碼的蛋白，一方面能在頂小葉原基中獨立發(fā)揮作用，另一方面也能與PALM1蛋白在側(cè)部小葉原基中協(xié)同合作，來實現(xiàn)對復(fù)葉發(fā)育過程中SGL1時序表達(dá)的精確控制，從而決定復(fù)葉中的小葉數(shù)目和排列方式。
相關(guān)研究得到國家自然科學(xué)基金云南省聯(lián)合基金、中科院先導(dǎo)項目、中科院分子植物卓越中心、云南省“高端人才計劃”和中科院核心植物園等項目的資助。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-020-0642-2
滇ICP備13004273號 滇公網(wǎng)安備53282302000011號
今日頭條
官方微博
微信公眾號
官方抖音號