中國科學(xué)報：“最美鄰居”豆科植物的生態(tài)價(jià)值
發(fā)布時(shí)間：2020-07-13
來(lái)源：中國科學(xué)報
紫檀、黃檀、紅木、花梨等名貴木材可謂是家具原材中的“貴族”。實(shí)際上，它們同屬豆科植物，是十分重要的植物類(lèi)群。在森林生態(tài)系統中，豆科植物與其“鄰居”物種有著(zhù)怎樣的聯(lián)系和影響？它在生態(tài)系統中扮演著(zhù)何種角色？解密這些生態(tài)學(xué)問(wèn)題意義重大。
近日，中國林業(yè)科學(xué)研究院研究員許涵團隊深度揭秘了豆科植物與其鄰居植物之間的組成關(guān)系，以及對鄰體植物生產(chǎn)力和多樣性的影響。研究人員提出假說(shuō)，即被廣泛認為是植物界“最美鄰居”的豆科植物，并非我們以往所熟知的完全利他主義“好鄰居”形象，反而可能更多表現出了“利己主義”。相關(guān)研究成果在線(xiàn)發(fā)表于《自然》旗下的《通訊—生物學(xué)》雜志。
森林豆科植物的“是是非非”
“過(guò)去，豆科植物，特別是大豆、苜蓿等農作物，被認為是‘好鄰居’。”論文第一作者和通訊作者許涵告訴《中國科學(xué)報》。
他解釋道，氮素是生態(tài)系統最為重要的營(yíng)養物質(zhì)，豆科植物能固定大氣中的氮，在生態(tài)系統的養分循環(huán)中發(fā)揮著(zhù)非常重要的作用。并且，它們還能向周?chē)h(huán)境或植物提供有效氮來(lái)源，并活化根際的土壤磷環(huán)境。因此，在農作物系統中，豆科植物通常被認為有利于提高農業(yè)生態(tài)系統的鄰體生產(chǎn)力和多樣性。
在森林生態(tài)系統中，特別是豆科植物豐富的熱帶森林中，是否也存在同樣的規律？豆科植物在提高鄰體生產(chǎn)力的同時(shí)，是否也能提高鄰體多樣性？過(guò)去，以樹(shù)木為對象的相關(guān)研究較少。
作為熱帶森林地區一個(gè)重要類(lèi)群，豆科樹(shù)木被認為是生物固氮的主要樹(shù)種。
“在森林生態(tài)系統，豆科植物是非常好的微型化工廠(chǎng)。”中科院西雙版納熱帶植物園研究員陳江華告訴《中國科學(xué)報》，不像農田，沒(méi)有大量的栽培作物和人類(lèi)干預，在森林生態(tài)系統中，需要依靠自然界不同的物種來(lái)為整個(gè)生態(tài)系統提供能量供需、維持營(yíng)養平衡；而豆科植物剛好扮演了這一重要的角色，它和土壤中的根瘤菌發(fā)生共生，將空氣的游離態(tài)氮元素轉化為化合態(tài)氮，所以豆科植物的葉片蛋白含量高、種子也富含高油高蛋白，能夠為動(dòng)物提供豐富的營(yíng)養，“就像我們人類(lèi)喝牛奶。同時(shí)豆科植物還為土壤提高肥力！”
陳江華說(shuō)，豆科植物有著(zhù)很好的共生特性，它不僅與根瘤菌互作，扮演著(zhù)“天然化工廠(chǎng)”的作用，為植物源源不斷地供應氮元素；而且豆科植物也可與真菌共生，為植物生長(cháng)提供磷元素。“森林中有無(wú)豆科植物對整個(gè)土壤和生物多樣性的影響差異還是比較大的。”
有研究表明，豆科植物在土壤氮循環(huán)過(guò)程中扮演著(zhù)需求者和供給者的雙面角色，其自身既對氮有較大需求；同時(shí)又給土壤提供更多氮源。事實(shí)上，豆科植物固氮機制是多樣化的：有的可持續過(guò)量固氮、有的可在氮限制得到緩解的時(shí)候主動(dòng)減少生物固氮，而有的則根本不能固氮。
“這種固氮機制的多樣性導致在豆科植物與土壤氮磷的關(guān)系方面存在很多悖論，”許涵進(jìn)一步解釋?zhuān)箍浦参锱c土壤氮磷的關(guān)系又影響到了其鄰體的選擇與共存。
比如，一方面，豆科植物有利于從枝菌根的定殖和土壤微生物活化，減輕熱帶森林生態(tài)系統的磷限制。這些微生物共生作用有利于不同物種對土壤養分產(chǎn)生互補資源利用，有利豆科植物鄰體多樣性提高；另一方面，土壤養分增加，可能會(huì )強化植物間的地上競爭，從而降低植物的鄰體多樣性。而豆科植物可能給鄰體提供氮源，這也就有可能降低鄰體多樣性。
5年前，許涵在海南尖峰嶺60公頃熱帶雨林大樣地與廣東黑石頂50公頃大樣地研究物種分布規律時(shí)發(fā)現，豆科植物長(cháng)眉紅豆和茸莢紅豆偏向于低土壤有效氮區域生長(cháng)；而亮葉猴耳環(huán)和猴耳環(huán)則偏向于高土壤有效氮區域生長(cháng)，后經(jīng)統計檢驗，這2種相反的趨勢均是顯著(zhù)的。
原因為何？規律普遍嗎？隨后幾年里，許涵帶著(zhù)團隊深入剖析，一步步揭開(kāi)背后神秘面紗。
“最美鄰居”？可能是“利己主義者”！
越往后的研究結果，越讓許涵感到有些“意外”：森林中的豆科植物或許并非是“好鄰居”，而是更多表現出了“利已主義”。
研究人員通過(guò)在野外實(shí)驗和室內控制實(shí)驗找到了更多依據。他們首先以海南尖峰嶺60公頃熱帶雨林大樣地中的7種豆科植物及其鄰居組成為樣本，采用葉片氮同位素組成來(lái)分析這7種豆科植物的生物固氮能力，分析了它們的空間分布特征和鄰體多樣性，發(fā)現并解釋了豆科植物與其鄰居構成關(guān)系的形成機制。
為科學(xué)解釋豆科植物在土壤氮空間分布中對其鄰體多樣性的影響，研究團隊創(chuàng )新提出了“固氮策略分化假說(shuō)”和“資源需求分化假說(shuō)”。
許涵解釋說(shuō)，“固氮策略分化假說(shuō)”認為豆科植物會(huì )根據土壤氮含量調節其固氮活力，其中強制性固氮豆科植物在高氮土壤環(huán)境不具優(yōu)勢，但在低氮土壤環(huán)境下它卻有競爭優(yōu)勢。相反，兼性固氮豆科植物在高氮土壤環(huán)境中生長(cháng)較好卻表現出較低的固氮活力。根據施肥效應，當豆科植物固氮活力較高時(shí)，會(huì )強化了地下競爭，從而降低鄰體多樣性。
“資源需求分化假說(shuō)”，即認為高氮需求的豆科植物生長(cháng)在高土壤氮生境并表現出較高的固氮活力，而低氮容忍性的豆科植物生長(cháng)在低氮生境并表現為較低的固氮活力，具有較高固氮能力的物種通過(guò)土壤微生物等共同作用，利用不同的養分資源，從而促進(jìn)資源互補利用，并有利于物種共存和提高鄰體多樣性。
許涵表示，“實(shí)際上，自然界是處在平衡的狀態(tài)。豆科樹(shù)木如果已經(jīng)滿(mǎn)足自己在氮資源方面的需求了，那么它就會(huì )減少與鄰體植物的‘競爭’關(guān)系，可以說(shuō)是先‘利己’，后‘利它’，最后達到互利共生、和諧共存。”。
團隊前期研究可初步斷定，大多數豆科植物提供土壤氮的“利它效應”主要體現在豆科植物死亡后，植物殘體歸還到土壤中得以實(shí)現。而在熱帶天然林中，不同豆科植物的氮需求和生物固氮效率存在很大差異，正是這種差異影響了豆科植物的鄰居是由哪些物種構成，以及這些鄰體物種數量的多少。
2019年，研究團隊提出該假說(shuō)后，便繼續在全球11個(gè)16-60公頃的森林大樣地數據中進(jìn)行推廣，并得到了驗證。
全球尺度的進(jìn)一步驗證分析表明，造成豆科植物鄰體多樣性差異的原因，主要是受土壤有效氮含量的影響。即土壤有效氮水平的高低調控著(zhù)豆科植物與其鄰體的多樣性水平。
因地制宜設計“最佳拍檔”
“不過(guò)，豆科植物仍是作為重要的固氮植物，它對生態(tài)系統仍有積極的貢獻。”許涵說(shuō)。
陳江華也表示，豆科植物有很重要的生態(tài)價(jià)值。伴隨著(zhù)全球人口增加、糧食作物的需求量不斷增長(cháng)，也帶來(lái)化肥使用量過(guò)大但真正利用效率卻很低，“如果能夠把豆科植物的共生系統應用到水稻、玉米、小麥等作物上，在作物中實(shí)現共生系統，那么將極大減少氮肥磷肥使用，可以有效減少水體的富營(yíng)養化。這也是全球植物學(xué)界諾貝爾獎級的挑戰性研究。”同時(shí)在草牧業(yè)的發(fā)展過(guò)程中，積極推廣豆科牧草的種植，不僅可以有效的避免水土流失，還可以增加土壤的綜合肥力。真正實(shí)現生態(tài)環(huán)境的保護與經(jīng)濟的可持續發(fā)展。
近年來(lái)，陳江華還觀(guān)察到，橡膠是西雙版納地區的重要經(jīng)濟作物，當地有些老百姓為了管理方便，常常會(huì )在一個(gè)地區全部種上橡膠樹(shù)，但卻帶來(lái)了明顯地水土流失和生物多樣性降低現象。“目前當地政府正在和中科院版納植物園合作開(kāi)展退耕還林，發(fā)展環(huán)境友好型的新型農業(yè)模式；如果能增加豆科植物的多樣性和數量，那么新型農業(yè)模式的經(jīng)濟和生態(tài)價(jià)值將不可估量。”
通訊作者之一、中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授方素琴也談到，較豐富的固氮豆科植物偏好分布在高土壤氮生境給熱帶森林如何維持高土壤氮水平提供了一個(gè)解釋來(lái)源。更重要的是，對于未來(lái)豆科樹(shù)木與鄰體的種類(lèi)選擇和配植、栽植的適生生境選擇等具有指導應用價(jià)值。
當前，我國正在實(shí)施大規模森林生態(tài)修復工程，特別是在我國南方，還存在著(zhù)大量低質(zhì)低效次生林、人工純林、荒地等生態(tài)系統需要進(jìn)行生態(tài)修復。
“在進(jìn)行大面積人工林改造時(shí)，不僅要兼顧提高生產(chǎn)力，也要考慮構建森林的穩定性和多樣性等多目標經(jīng)營(yíng)，這就要求所選擇的改造樹(shù)種間的‘搭配’，如果是種植降低鄰體多樣性和生產(chǎn)力的豆科樹(shù)木，這可能影響我們的森林經(jīng)營(yíng)目的。特別是種植一些以豆科植物為主的紅木類(lèi)珍貴樹(shù)種時(shí)，就要考慮其鄰體到底是誰(shuí)，才能達到相對穩定共存。”方素琴說(shuō)。
豆科類(lèi)植物是重要的混交樹(shù)種，許涵以種植最廣泛的海南黃花梨為例指出，是否種植純林、其鄰體匹配什么樹(shù)種、種植密度比例多少等，都要求對海南黃花梨的固氮能力和效率，及其與鄰體關(guān)系逐一了解，探明其生物生態(tài)學(xué)特性，才能做詳細的森林經(jīng)營(yíng)設計，以構建高多樣性、穩定性和生產(chǎn)力的森林。這都需要進(jìn)一步研究。
混合豆科植物根際土壤用于控制試驗
國際大樣地合作團隊在尖峰大樣地中考察
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